27.03.26: Farnhybriden zwischen „uralten“ getrennten Linien
Benjamin Scholl
Innerhalb von verschiedenen Gruppen von Farnen sind einige Hybridisierungsereignisse (Kreuzungen) bekannt, deren Elternarten sich laut evolutionären Vorstellungen bereits seit ca. 60 bis über 100 Millionen radiometrischen Jahren (MrJ) auseinander entwickelt haben sollen. Das wirft eine interessante Frage für die Ursprungsforschung auf.
Nach Lehtonen (2018, 7) sind folgende Hybriden unter Farnen verschiedener Gattungen (sogenannte Nothogenera) besonders bemerkenswert, da ihre Abstammungslinien besonders weit zurückliegen.
(1) Die Hybride (Kreuzung) namens ×Cystocarpium zwischen den Farngattungen Cystopteris (Blasenfarne) und Gymnocarpium (Eichenfarne) verbindet laut „überzeugenden molekularen Belegen“ zwei evolutionäre Linien, die seit ca. 60 Millionen radiometrischen Jahren (MrJ) divergiertsind – d. h. die sich seit diesem langen Zeitraum auseinanderentwickelt haben sollen (Lehtonen 2018, 7; vgl. Rothfels et al. 2015). Beide Elterngattungen gehören der Familie Cystopteridaceae an. Lehtonen (2018, 7+14; vgl. Rothfels et al. 2015) gibt hierfür die Divergenzzeit von 57,8 MrJ an (95-%-iges Vertrauensintervall: 40,2–76,2 MrJ). Testo & Sundue (2016; laut Lehtonen 2018, 14) zufolge sind es sogar 77,4 MrJ (65,5–81,8 MrJ). Liu et al. (2020, 997) geben untere Oberkreide (≥ 66 MrJ) bzw. das frühe Paläogen (≤ 66 MrJ) an.
Übrigens bildet die Familie Cystopteridaceae wahrscheinlich einen Grundtyp, da eine Hybridisierung zwischen den entferntesten Gattungen nach Rothfels et al. (2013, Fig. 4; vgl. FOTL v1.7.0) nachgewiesen wurde (s. Kutzelnigg & Scholl 2025b).
Abb. 1 Cystopteris (hier C. fragilis) und Gymnocarpium (hier G. dryopteris) sind trotz großem evolutionärem Abstand kreuzbar. (Public Domain, Wikimedia)
(2) ×Lindsaeosoria ist eine Hybride zwischen den Gattungen Lindsaea (180 Arten; PPG I 2016) und Odontosoria (23 Arten; PPG I 2016), die beide zur Familie Lindsaeaceae gehören. ×Lindsaeosoria flynnii wurde im Jahr 1987 auf Hawaii entdeckt und als eine Hybride zwischen der dort heimischen Art Odontosoria chinensis und der weitverbreiteten Art Lindsaea ensifolia eingeordnet (vgl. Lehtonen 2018,7). Dieser Hybridursprung von ×Lindsaeosoria konnte durch Lehtonen (2018,7+12f) molekulargenetisch belegt werden. Allerdings ist die Divergenzzeit ziemlich umstritten (nach Lehtonen 2018, 10+14): 45,2 MrJ (38,0–52,3 MrJ) laut Lehtonen et al. (2012); 46,3–52,9 MrJ laut Schuettpelz & Pryer (2009) zufolge; 71,1 MrJ (65,0–72,0 MrJ) laut Testo & Sundue (2016); und 127,5 MrJ (106,5–150,9 MrJ) bzw. 79,9 MrJ (64,9–95,6 MrJ) laut Lehtonen et al. (2017). Liu et al. (2020, 997) geben als ungenaue Angabe die Kreide (145–66 MrJ) an. Die Angabe von 127,5 MrJ hält Lehtonen (2018, 7+14) aber aufgrund von cladistischen Überlegungen, d. h. Überlegungen aufgrund von Abstammungsbäumen, für zu hoch. Liu et al. (2020, 997) schreiben, dass die Divergenzzeit von ×Lindsaeosoria auf Grundlage der Fossilüberlieferung zur Kreide zu rechnen ist. Kurzum, die Schätzungen der Divergenzzeit dieser beiden Gattungen reichen von Eozän bis Oberjura (Lehtonen 2018, 10) – die Tendenz weist aber auf über 60 MrJ hin bzw. ungefähr auf oberhalb der Kreide-Paläogen-Grenze (ca. 66 MrJ), als die letzten Dinosaurier ausstarben.
In Anbetracht der „Unsicherheiten der molekularen Datierung“ ist es nicht klar, ob ×Cystocarpium oder ×Lindsaeosoria die jeweils höhere Divergenzzeit aufweist, aber beide sind „dramatische Beispiele“ für eine „tiefe Divergenz“ seit Oberkreide oder Unterpaläogen (vgl. Lehtonen 2018, 14).
Weitere Farn-Kreuzungen wurden als Hybriden zwischen verschiedenen Gattungen, d. h. als intergenerische Hybriden, vorgeschlagen (vgl. Lehtonen 2018, 7+14f).
(3) Die Hybride ×Hemionanthes zwischen den Gattungen Hemionitis (Herzfarne) und Cheilanthes (Lippenfarne) aus der Familie Saumfarngewächse (Pteridaceae), soll eine Divergenzzeit seit dem Oligozän (34–23 MrJ) haben (so Lehtonen et al. 2017; Testo & Sundue 2016).
(4) Die Hybride ×Cyclobotrya zwischen den Gattungen Cyclodium und Polybotrya aus der Familie Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) stellte sich nach Lehtonen et al. (2017) im Nachhinein als Hybride zwischen zwei Gattungen heraus, die sich nicht klar abgrenzen lassen (vs. Schwartsburd et al. 2017). Die modernen (Kronengruppen-)Vertreter dieser Gattung haben sich Lehtonen et al. (2018, 14f) zufolge seit dem Oligozän (Lehtonen et al. 2017) bzw. seit 23,3 MrJ (Schuettpelz & Pryer 2009) getrennt. Die Divergenzzeit von 71,2 MrJ (67,57–71,22 MrJ) laut Testo & Sundue (2016) hält Lehtonen (2018, 14) aus cladistischen Gründen für unrealistisch und plädiert für eine Trennung frühestens nach dem Miozän-Oligozän-Übergang (ca. 34 MrJ).
(5) Die Hybriden namens ×Dryostichum bzw. synonym ×Polysticalpe sollen jeweils Kreuzungen zwischen den Gattungen Dryopteris (Wurmfarne) und Polystichum (Schildfarne) darstellen, die ebenfalls aus der Familie Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) stammen. Diese Hybridisierungsereignisse könnten die höchste Divergenzzeit besitzen, da diese auf die untere Oberkreide (≥ 66 MrJ) bzw. das frühe Paläogen (≤ 66 MrJ) datiert wird (Liu et al. 2020, 997; Lehtonen 2018, 15). Lehtonen (2018, 15) fasst weitere mögliche Divergenzzeiten so zusammen: Le Péchon et al. (2016) datieren auf 65 MrJ (48–82 MrJ); Lehtonen et al. (2017) auf 98,81 MrJ (75,6–122,5 MrJ), Schuettpelz & Pryer (2009) auf 67,8 MrJ und Testo & Sundue (2016) auf 105,67 MrJ (98,97–111,29 MrJ). Aus Grundtypperspektive verbindet ×Dryostichum zwei Gattungen, die ungefähr die Hälfte der Arten der FamilieDryopteridaceae umspannen (FTOL v1.7.0): laut PPG I (2016) sind das etwa 605 Arten aus den Gattungen Phanerophlebia (8 Arten), Cyrtomium (35 Arten), Polystichum (500 Arten), Arachniodes (60 Arten) und Dryopteris (400 Arten) (vgl. Kutzelnigg & Scholl 2025b).
(6) Außerdem gibt es laut Liu et al. (2020, 997+999) zwei Hybridereignisse innerhalb der Familie der Königsfarngewächse (Osmundaceae), deren Elternlinien sich entsprechend neuesten taxonomischen Erkenntnissen bereits seit der Unterkreide (ca. 145–100,5 MrJ) auseinanderentwickelt haben, nämlich 1. die Hybride ×Osmuntonia, die von Claytosmunda claytoniana (Teufelsfarn)× Osmunda regalis (Königsfarn) stammt, und 2. ×Osmunasium, die von Osmunda japonica × Plenasium vachellii stammt. Die Autoren schlussfolgern: „In dieser Hinsicht reicht die Trennung zwischen den an […] ×Lindsaeosoria […] beteiligten Elternarten laut Fossibericht ebenfalls auf die Kreide zurück“; außerdem unterstützen molekulare phylogenetische (stammesgeschichtliche) Belege diesen Befund (S. 997). Insgesamt gibt es fünf Elterngattungen innerhalb der Familie Königsfarngewächse deren Hybriden weisen ebenfalls auf eine Divergenz in der Kreide (145–66 MrJ) hin (S. 997). An dieser Stelle sei auch daraufhin gewiesen, dass die Gattung Claytosmunda (bzw. Osmunda) bereits seit der Mitteltrias (247–237 MrJ) fossil nachgewiesen und damit ein „lebendes Fossil“ ist (Bomfleur et al. 2017, 53f). Die Familie Osmundaceae ist fossil seit dem Oberperm (272–260 MrJ) bekannt (Bomfleur et al. 2017, 12+36); Untersuchungen ergaben, dass die Zellkerne und Chromosomen dieser Familie seit mindestens 180 MrJ unverändert geblieben sind (Bomfleur et al. 2014).
Abb. 2 Wedel des auch in Deutschland heimischen Teufelsfarns (Osmunda claytoniana); die Gattung an sich ist ein lebendes Fossil aus dem Erdmittelalter – auch auf zellulärer Ebene. (Circeus, CC BY-SA 2.0 ca)
(7) Besonders kurios ist ein Fall, von dem bei Viane & Pompe (2020; vgl. POWO 2025, https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77212263-1) berichtet wurde: James J. Georgusis kultivierte im Jahr 2014 zwei Farnarten miteinander im Gewächshaus und entdeckte auf einmal eine dritte Farnart, die sich als Hybride herausgestellte: Es handelt sich um ×Phlebosia louisianaals Hybride zwischen den Phlebodium aureum × Pyrrosia lingua, die wiederum zwei verschiedene Unterfamilien (Polypodioideae und Platycerioideae) repräsentieren. Beide Gattungen sollen für mindestens 35 MrJ getrennt gewesen sein. Diese überraschend aufgetauchte, aber gut belegte Hybride, die inzwischen im Internet zu kaufen ist, offenbart mit einem Schlag die größte Familie Tüpfelfarngewächse Polypodiaceae (65 Gattungen mit 1652 Arten) als einen Grundtyp – ggf. mit Ausnahme der Unterfamilie Loxogrammoideae (2 Gattungen mit 32 Arten) (vgl. Kutzelnigg & Scholl 2025b).
Weitere Farnhybriden, deren Divergenzzeit jeweils noch überprüft werden müssten, finden sich übrigens in der Datensammlung von Kutzelnigg & Scholl (2025b).
Doch wie kommt es eigentlich, dass Farngruppen nach vermeintlich vielen Dutzend Millionen Jahren immer noch kreuzbar sind? Hätten Mutationen (zufällige Erbgutänderungen) und Gendrift (zufällige Veränderungen der Genvariantenhäufigkeit) nicht in Millionen von Generationen schließlich zu einer Inkompatibilität des Erbguts der Farngruppen führen müssen?
Eine spekulative evolutionäre Erklärung für Farnhybriden so alter divergierender Linien lautet Lehtonen (2018, 15) zufolge, dass Farne geringe Evolutionsraten hinsichtlich der reproduktiven Barrieren (Fortpflanzungshemmnisse) aufweisen würden (vgl. Liu et al. 2020, 997). Daher hätten sie auch geringere Artbildungszeiten: durchschnittlich 3,6 MrJ Zeit für die Bildung einer Art – statt 0,75 MrJ wie bei Bedecktsamern. Dennoch hält Lehtonen (2018, 15) fest, dass bezüglich der Artbildungszeiten und der Hybridisierungsevents noch Forschungsbedarf besteht, um die Evolution von reproduktiven Barrieren besser zu verstehen.
Alfieri et al. (2023, 5) wiederum geben folgende spekulative Hypothesen zur evolutionären Begründung der Existenz von Hybriden mit hoher Divergenzzeit an (vgl. ähnlich auch Brownstein et al. 2024 sowie die Kritik dazu in Borger & Scholl 2024):
1. Es gab eine Aufspaltung in zwei geografisch voneinander isolierte Populationen ohne weitere Durchmischung, wobei der Selektionsdruck für reproduktive Isolation abgenommen habe.
2. Die Evolutionsrate – insbesondere der regulatorischen Gene – sei schlichtweg in einigen Gruppen (wie z. B. hier den Farnen) langsamer als in anderen Gruppen von Lebewesen. Eine Erklärung könne laut Brownstein et al. (2024) auch sein, dass es sehr effizienten Reparaturmechanismen gegeben habe, die Mutationen wieder rückgängig gemacht haben.
3. Die Mutationsfolgen könnten bei einigen Gruppen von Lebewesen weniger schwerwiegend als bei anderen sein.
4. Beispielsweise könnten einige Gene entsprechend des Zeitpunktes, zu dem sie in der Individualentwicklung ausgeprägt werden, anfälliger für Inkompatibilität zwischen den sich aufspaltenden Populationen sein.
5. Bei domestizierten, d. h. vom Menschen gezüchteten Arten, könnte die Dauer der Domestikation und der damit verbundenen Evolutionsprozesse eine Rolle spielen, wie kompatibel Arten sind. Ganz abgesehen davon, dass Menschen auch aktiv in deren Berührungspunkten eine Rolle spielen können; so haben einige hybridisierende Arten mit hoher Divergenzzeit eine lange Domestizierungsgeschichte. Kritisch ist hier anzumerken: Domestikation als Einflussfaktor auf hohe Divergenzzeiten ist zwar nicht undenkbar, könnte aber durchaus eine Beobachtungsverzerrung sein. Immerhin fallen Menschen Hybriden in domestizierten Arten schneller auf als in der freien Wildbahn (vgl. auch die großen Grundtypen in domestizierten Familien bei Kutzelnigg & Scholl 2025a).
Eine weitere typische Hypothese ist, dass Umweltbedingungen schlichtweg so stabil gewesen seien, dass es gar keinen Selektionsdruck für Veränderungen gegeben habe (Brownstein et al. 2024; Borger & Scholl 2024). Dies wäre allerdings konkret paläoökologisch und -biogeografisch nachzuweisen und wird umso unglaubwürdiger, je größer das Verbreitungsgebiet und je länger die betreffenden Zeitspannen sind.
Solche Hypothesen bleiben so lange spekulativ, bis konkrete Evolutionsmechanismen bei konkreten hybridisierbaren Gruppen mit hoher Divergenzzeit aufgezeigt werden können – und zwar sowohl auf molekularer als auch auf populationsgenetischer Ebene. Auch Alfieri et al. (2023) geben selbst zu, dass bisher noch viel Forschung nötig ist, um diese Hypothesen final zu bewerten (vgl. S. 5).
Fasst man die genannten evolutionären Begründungen zusammen, so zeigt sich: Die zugrundeliegenden Mechanismen für überlebensfähige – wenn auch häufig nicht fortpflanzungsfähige – Hybriden, die das Erbgut verschiedener Gattungen bzw. Arten verbinden, sind kaum erforscht (vgl. Lehtonen 2018, 15). Dies ist vor allem bei solchen Hybriden bemerkenswert, deren Elternarten sich vor gigantisch langen Zeiträumen von 30 bis über 100 MrJ getrennt haben sollen. Offensichtlich hat in der real vergangenen Zeit nicht so viel genetische Veränderung stattgefunden, dass die beiden Linien nicht mehr kompatibel wären. Daher werfen im Rahmen evolutionstheoretischer Deutungen solche „uralten“ Farnhybriden die Frage auf, was Evolutionsfaktoren in 100 MrJ überhaupt zu leisten vermögen – insbesondere da Evolutionsbiologen annehmen, dass sich in demselben Zeitraum beispielsweise spitzmausähnliche Ursäugetiere zu Menschen evolviert hätten.
Dabei stellen solche uralten Hybrid-Divergenzen keinen Einzelfall dar, der lediglich auf Farbe begrenzt wäre. Weitere kreuzbare Tiergruppen mit evolutionär absolut unerwartet hohen Divergenzzeiten (vgl. auch Kutzelnigg & Scholl 2025c): Kamele vor ca. 20 MrJ (vgl. Skidmore et al. 1999, 655; Lynch et al. 2020, Fig. 1), Hühnervögel vor ca. 47 MrJ (Alfieri et al. 2023, 3), Eulen vor grob 25–50 MrJ, Meeresschildkröten vor ca. 60–70 MrJ, Knochenhechte vor 105 MrJ (noch dazu genetisch kaum verändert, auch an selektionsneutralen Stellen), Störe vor ca. 160–180 MrJ (vgl. Borger & Scholl 2024; Scholl 2024a; b; 2025).
Das Phänomen der Hybriden mit hohen Divergenzzeiten ist also ein systematisches Problem heutiger Evolutionsmodelle, das bisher kaum erforscht und noch weniger gelöst ist. Aus Kurzzeit-Grundtypperspektive heraus hingegen sind solche Hybriden nicht erstaunlich: Es handelt sich demzufolge um Arten von getrennten Linien innerhalb derselben genetisch vielfältigen (polyvalenten) Grundtypen, die sich innerhalb von Jahrtausenden statt Dutzenden Jahrmillionen aufgespaltet haben. Der Befund, dass viele Linien innerhalb von Grundtypen in diesem Zeitraum nicht mehr kreuzbar sind, ist dabei kein Problem für die Grundtypbiologie. Es ist leicht verstehbar, wie sich innerhalb weniger Generationen (insbesondere durch Isolation) Mutationen ansammeln können, die Fortpflanzungsbarrieren in der äußerst komplexen Fortpflanzungsbiologie aufbauen (wie Änderungen von Geschlechtsreife-Zeitpunkt, Balzrufen, etc. oder biochemische Inkompatibilitäten in der spezifischen Erkennung von arteigenen Samen- und Eizellen, Änderungen der Chromosomenzahl etc.; vgl. Crompton 2019, 21–23). Wie hingegen solche Mutationen über Dutzende von Jahrmillionen hinweg in getrennten Gruppen verhindert worden sind, ist ein großes Rätsel der Evolutionsbiologie.
Literatur
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Danksagung
Ich danke Dr. Herfried Kutzelnigg für Korrekturen und zahlreiche Hinweise zu Hybriden mit hoher Divergenzzeit. Zudem danke ich Dr. Reinhard Junker für die Durchsicht.