Die Entstehung von Vierbeinern – der Schritt vom Wasser ans Land bei Wirbeltieren – ist eines der populärsten Beispiele evolutionärer Übergänge. Die evolutionstheoretischen Vorstellungen dazu haben sich in den letzten Jahren deutlich gewandelt. Nach wie vor aber bleiben wesentliche Fragen zu diesem Übergang offen.

1.0 Inhalt

Die Fossilfunde, die in den Bereich des evolutionären Übergangs von Fischen zu Vierbeinern gestellt werden, sind Gegenstand dieses Kapitels. Neue Funde verkleinern zwar in mancher Hinsicht die Lücke zwischen Fischen und Vierbeinern, doch fehlen nach wie vor gut passende Übergangsformen.

1.1 Ein berühmter Übergang

Der Schritt vom Wasser als Land gehört wohl zu den bekanntesten Beispielen für mutmaßliche evolutionäre Übergänge. Evolutionär gesehen muss dieser Schritt mehrfach erfolgt sein, bei den Pflanzen, bei wirbellosen Tieren (wie den Gliederfüßern) und bei den Wirbeltieren (Tiere mit Innenskelett und einer Wirbelsäule). Um letztere Gruppe soll es hier gehen. Dieser Schritt ist vereinfacht als Übergang vom Fisch zum Amphib bekannt.

Bei diesem Übergang müssen sich schwerwiegende Veränderungen eingestellt haben: Betroffen sind u. a. das Tragen des Körpers (ist auf dem Land ganz anders als im Wasser; mit Folgen für die Wirbelsäule und die Extremitäten [= Gliedmaßen], die Fortbewegungsweise (Extremitäten mit neuer Funktion: Fortbewegung statt Steuerung), die Ausbildung eines Halses zur besseren Beweglichkeit des Kopfes (mit Folgen für Schultergürtel, Verbindung Kopf-Wirbelsäule, Muskulatur), ein stabilerer Kopf (im Wasser sind gelenkige Verbindungen von Schädelteilen dagegen wichtig für Kiemenatmung), Nahrungsaufnahme, Atmung, Wasserhaushalt, Sinnesorgane (z. B. Schallübertragung; Augen: anderer Brechungsindex) und Fortpflanzung. Evolutionstheoretisch kann ein solcher Vorgang nur schrittweise erfolgen. Es stellt sich hier die Frage, ob solche erheblichen Veränderungen überhaupt mit kleinen Schritten unter ständiger Beibehaltung der Funktion möglich sind.

Die landlebenden Wirbeltiere werden als Tetrapoden [= Vierbeiner] bezeichnet. Ihr charakteristisches Kennzeichen findet sich in ihrer Benennung: Es handelt sich um Wirbeltiere mit vier Beinen, die anstelle von Fischflossen ausgebildet sind. Die Beine weisen zudem einen charakteristischen Skelettbau auf (Abb. 2).

Abb. 2: Tetrapoden-Extremität von Acanthostega mit 8 Fingern. Typischer Bau der Vierbeiner-Extremität: Mit dem Schultergürtel ist der Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen (Humerus bzw. Femur) gelenkig verbunden, dann folgt ein Knochenpaar (Ulna und Radius in der Vorderextremität bzw. Tibia und Fibula in der Hinterextremität) und schließlich Hand- bzw. Fußwurzelknochen und Finger- bzw. Zehenknochen (Phalangen). Nach Clack JA (2002) Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, IN.

Aufgrund ihres Baus kommen Fleischflosser am ehesten als Vorfahren für die Tetrapoden in Frage. Fleischflosser, zu denen Quastenflosser wie die berühmte heutige Gattung Latimeria gehören, sind Fische mit kräftigen, „fleischigen“ Flossen, deren Skelettbau dem der Vierfüßer angenähert ist (vgl. Abb. 16).

Abb. 16: Vorderextremitäten von Acanthostega (Mitte) im Vergleich mit Eusthenopteron (rechts). Links: Fundsituation. Quelle: Nach Carroll 1993.

Latimeria scheidet aber als direkter Vorfahre der Tetrapoden wegen viele unpassender Merkmale aus. Als derzeit am besten passende Gattungen gelten schon länger Eusthenopteron (Abb. 3) und Panderichthys (Abb. 9, s. u.).

Abb. 3: Fisch-Amphib-Übergang von Eusthenopteron zum Ichthyostega. Nach Denton 1985.

Als erstes Uramphib, das von Fleischflossern wie Eusthenopteron abstammen soll, wird Ichthyostega aus dem Oberdevon angesehen (Abb. 12).

Abb. 12: Ichthyostega aus dem Oberdevon mit 7 Fingern an der Hinterextremität. Quelle: Clack JA (2002) Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, IN.

Außer den genannten Formen ist aus dem Devon noch besonders Acanthostega (Abb. 15, s. u.) zu erwähnen. Dieses Fossil besaß acht Finger, war eindeutig ein Tetrapode, aber in vielerlei Hinsicht dennoch an ein dauerhaftes Wasserleben angepasst und kein Landgänger. Darüber hinaus gibt es weitere Fossilien, die als devonische Tetrapoden interpretiert werden, obwohl von ihnen keine Extremitäten überliefert sind (meist sind nur oder hauptsächlich Schädelteile bekannt). Deren Zuordnung zu Tetrapoden erfolgt aufgrund von Gemeinsamkeiten im Schädelbau mit eindeutigen Tetrapoden oder aufgrund sonstiger indirekter Hinweise (die Zuordnung muss daher strenggenommen unsicher bleiben). Diese Formen werden nur im Expertenteil (https://genesis-net.de/x/1-7/2-3/e/) besprochen.

Da die geographische Verbreitung der devonischen Tetrapoden beträchtlich war, wird eine mehrfache unabhängige Entstehung aus verschiedenen Fischvorfahren diskutiert.

1.2 Eine neue Sicht der Dinge

Der Übergang zu Vierbeinern wurde bis vor nicht allzu langer Zeit mit dem Über-
gang zum (teilweisen) Landleben gleichgesetzt. Der Sprung von Eusthenopteron zu Ichthyostega war dabei erheblich. Durch Funde der letzten 20 Jahre hat sich an diesem Bild einiges geändert: Der Erwerb der Vierbeinigkeit wird nicht mehr mit dem Übergang zum Landleben gleichgesetzt. Vielmehr gibt es unter evolutionstheoretischen Voraussetzungen starke Argumente dafür, dass die Vierbeinigkeit im Wasser erworben wurde – oder nicht-evolutionstheoretisch ausgedrückt: einige Tetrapoden des Devons haben wahrscheinlich nur im Wasser gelebt, möglicherweise in stark bewachsenen Uferbereichen, in welchen der Besitz einer mehrstrahligen Extremität passend war. Der Übergang vom Wasser ans Land wird daher evolutionstheoretisch in zwei, mittlerweile sogar drei Teilschritte unterteilt (Abb. 7): 1. Erwerb der Finger (bzw. der typischen Tetrapoden-Extremität), 2. Fähigkeit zum Gehen, 3. Schritt aufs Land.

Abb. 7: Der Übergang vom Wasser ans Land kann evolutionstheoretisch in zwei oder drei Teilschritte unterteilt werden.

1.3 Panderichthys

Diese gut 1 m lange Gattung mit abgeflachtem Schädel gilt als tetrapodenähnlichster Fisch (Abb. 9). In manchen Merkmalen verkürzt dieser Fund die Kluft zwischen Eusthenopteron und Ichthyostega. Als tetrapodenartige Merkmale gelten vor allem einige Merkmale im Schädelbereich; z. B. ist das Schädeldach stabiler als bei primitiveren Gattungen. In vielerlei Hinsicht gleicht der Schädelbau jedoch dem von Eusthenopteron, ist also fischartig. Im Schädelbau zeigt sich insgesamt ein deutlicher Unterschied zu den frühen Tetrapoden.

Abb. 9: Panderichthys aus dem unteren Oberdevon. nach Clack JA (2002) Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, IN.

Auffallend ist das Fehlen von Rücken- und Afterflosse. Diese Flossen sind abrupt spurlos verschwunden. Die paarigen Flossen zeigen aber auch keine charakteristischen Merkmale von Landwirbeltieren. Die Skelettelemente der Flossen sind breit und abgeflacht; sie gleichen den frühen Tetrapoden noch weniger als das Flossenskelett von Eusthenopteron (Abb. 3, s. o.). Die Schwanzflosse wiederum gleicht eher der von frühen Tetrapoden.

Panderichthys passt in der Schichtenabfolge nicht in die Abfolge Eusthenopteron – Tetrapoden, da er in älteren Schichten als Eusthenopteron gefunden wurde.

Aufgrund der markanten Unterschiede zwischen dem tetrapodenähnlichsten Gattung Panderichthys und ersten eindeutigen Tetrapoden kann Panderichthys kaum als gute Übergangsform zwischen Fischen und Vierbeinern gelten.

Erste Tetrapoden. Als erste Tetrapoden werden die oberdevonischen Gattungen Elginerpeton, Obruchevichthys und Livoniana klassifiziert. Allerdings gibt es für diese Einstufung nur indirekte Hinweise, denn das entscheidende Merkmal, der Bau der Extremitäten, ist unbekannt; hauptsächlich sind Bruchstücke des Schädels fossil überliefert. Aufgrund stark spezialisierter Merkmale im Kopfbereich werden diese drei Gattungen jedoch nicht in eine zu den späteren Tetrapoden führende Linie gestellt, sondern als früher Seitenzweig interpretiert. Bemerkenswert ist noch, dass diese Formen aus dem unteren Oberdevon im Schädelbereich vielseitiger sind als die in der Schichtenfolge danach im oberen Oberdevon auftretenden Gattungen.

1.4 Ichthyostega

Ichthyostega (Abb. 3) aus dem oberen Oberdevon ist der bekannteste devonische Tetrapode und als „erstes Landwirbeltier“ in die Geschichte der Paläontologie eingegangen. Die etwa 1,5 m lange Art besaß ein ausgeprägtes Mosaik von Fisch- und Tetrapodenmerkmalen. Markant ist die typische Tetrapodenextremität, die jedoch nicht 5, sondern 7 Finger aufweist (was aber nicht unumstritten ist). Die Hinterextremitäten sind allerdings mehr paddel- als beinartig und weisen beachtliche Ähnlichkeiten zum Extremitätenskelett von Seehunden, aber auch Parallelen zum Flussdelphin auf. Der Schwanz ist fischartig gebaut und offenkundig zum Schwimmen da. Ein richtiger Landgänger war Ichthyostega offenbar nicht.

Abb. 3: Fisch-Amphib-Übergang von Eusthenopteron zum Ichthyostega. Nach Denton 1985

Einige auffällige einzigartige Merkmale passen nicht zu einer Übergangsstellung von Ichthyostega, so der massive, starre Brustkorb mit überlappenden Rippen (deren Funktion unklar ist) und der extrem enge Bau des Hirnschädels. Die Vorderextremität war viel länger als die Hinterextremität, was für Tetrapoden untypisch ist, da die Verhältnisse sonst genau umgekehrt sind, weil die Hinterextremitäten die Kraft beim Gehen einbringen. Unter Berücksichtigung aller bekannten Merkmale kann Ichthyostega nicht als Übergangsform zwischen Fischen und Amphibien interpretiert werden.

1.5 Acanthostega

Acanthostega (Abb. 15), etwas kleiner als Ichthyostega, stammt zwar aus gleich-
alten Schichten wie Ichthyostega und hat wie dieses eine typische Tetrapoden-Extremität (mit 8 Fingern!), unterscheidet sich aber in vielen Merkmalen deutlich. Trotz des Besitzes von Fingern war Acanthostega (ebenso wie Ichthyostega) für ein Landleben nahezu ungeeignet und lebte wahrscheinlich als reines Wassertier. Auf ein dauerndes Wasserleben weisen zum Beispiel ein markantes Seitenlinienorgan an Kopf, ein fischartiges Kiemenskelett und eine fischartige Wirbelsäule hin. Die Vorderextremität war vermutlich seitwärts gerichtet. Die Proportionen und Formen der Extremitäten sind einzigartig unter den Tetrapoden, spiegeln aber auch die Verhältnisse bei Fleischflossern wie Eusthenopteron wider; zum Tragen des Gewichts waren sie kaum geeignet, eher zum Paddeln.

Abb. 15: Acanthostega. Quelle: Clack JA (2002) Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, IN.

Vermutlich lebte Acanthostega in vegetationsreichen Uferzonen, in denen eine tetrapodenartige Extremität trotz Wasserlebens passend war. Wie bei Ichthyostega kann man schlussfolgern, dass der Merkmalskomplex von Acanthostega im Gesamten zu einer Übergangsstellung zwischen Fischen und Amphibien nicht gut passt. Dagegen passen manche Einzelmerkmale zu einer Übergangsstellung.

Weitere gleichalte Gattungen sind nur bruchstückhaft bekannt (Hynerpeton, Tulerpeton, Ventastega, Densignathus, Metaxygnathus, Sinostega); sie werden im Expertenteil (https://genesis-net.de/x/1-7/2-3/e/) kurz besprochen. Zur Frage nach der Entstehung der Vierbeiner tragen sie keine wesentlichen zusätzlichen Informationen bei.

Gesamtbewertung der oberdevonischen Tetrapoden. Insgesamt weisen die oberdevonischen Tetrapoden unterschiedliche Merkmalsmosaike auf, die in Stammbaumdarstellungen die Annahme vieler Konvergenzen (unabhängige Entstehung gleicher Merkmale) und Reversionen (Rückkehr zur früheren Ausprägung eines Merkmals) erfordern.

Auffällig ist, dass alle oberdevonischen Formen zusammen mit Fischen abgelagert sind. Möglicherweise haben diese Formen mit der eigentlichen Eroberung des Landes gar nichts zu tun. Die tetrapodenartigen Merkmale können möglicherweise auch durch eine spezialisierte Lebensweise in vegetationsreichen Uferzonen plausibel gemacht werden.

1.6 Die Geschichte von den austrocknenden Tümpeln

In vielen Lehrbüchern wird die Vorstellung präsentiert, die Tetrapodenextremität und die Eroberung des Landes sei deswegen erfolgt, weil im Devon Trockenzeiten herrschten, die zum Austrocknen von Tümpeln geführt habe. Dadurch sei ein Selektionsdruck in Richtung einer Beweglichkeit auf dem Land entstanden, damit auf diese Weise das nächste rettende Gewässer erreicht werden konnte – ein paradoxes Szenario: Die Landextremität soll entstanden sein, um weiter im Wasser leben zu können. Abgesehen von diesem Paradox war dieses Szenario kaum prüfbar. Heute gilt es aufgrund der mutmaßlichen Lebensweise von Acanthostega (ausschließliches Leben im Wasser mit einer Tetrapodenextremität) als unplausibel. Zudem waren wohl im Devon die meisten Lebensräume gar nicht von Trockenheit bedroht, so dass der angesprochene Selektionsdruck weltweit gesehen keine besondere Rolle gespielt haben kann.

Nach neueren Szenarien soll die tetrapodenartige Extremität also im Wasser entstanden sein, denn die frühesten Formen mit gefingerten Extremitäten waren nach allem, was man heute weiß, wasserlebend. Weshalb aber sollten im Wasser Beine entstehen? Müsste Selektion das nicht verhindern? Es ergibt sich folgendes Dilemma: Es gibt von der gesamten Anatomie her starke Hinweise auf Entstehung der Tetrapodenextremität im Wasser, aber die Selektionsbedingungen sprechen dagegen.

Eine immer wieder diskutierte Rückkehr ins Wasser ist aber von den Selektionsbedingungen her auch nicht schlüssig. Gerade erst der Konkurrenz im Wasser entflohen, mühsam an ein teilweises Landleben angepasst, dabei Einrichtungen fürs Leben im Wasser verloren: in dieser Situation sollen frühe Tetrapoden „fit“ gewesen sein für die erneute Konkurrenz im Wasser?

Alternatives Szenario. Alternativ könnten die Fossilabfolgen des Devons und Karbons eine ökologische Abfolge oder ökologische Zonierung widerspiegeln. Um diese Möglichkeit zu untermauern, müssen geologische Befunde herangezogen werden; es sollte z. B. gezeigt werden, dass die relevanten devonischen Schichten schnell abgelagert wurden oder sein konnten. In vielen Fällen ist das auch plausibel. Formen wie Panderichthys, Ichthyostega und Acanthostega können evolutionstheoretisch zwar in den Bereich von Übergängen gestellt werden, doch sind sie auch alternativ interpretierbar: Ihr Merkmalsmosaik entspricht einer besonderen Lebensweise im stark von Pflanzen bewachsenen Uferbereich und könnte so-
mit ökologisch erklärbar sein.

1.7 Ausblick auf karbonische Tetrapoden

Abschließend soll noch ein Ausblick auf die karbonischen Tetrapoden gegeben werden. Nach dem Oberdevon folgt eine markante Überlieferungslücke von ca. 20 Millionen Jahren in der Fossildokumentation der Tetrapoden, die nach dem berühmten Wirbeltierpaläontologen Alfred S. Romer als „Romer’s gap“ bezeichnet wird (Abb. 220). Erst vor kurzem wurde die Gattung Pederpes als erstes Fossil beschrieben, das in diese Lücke fällt. (Von der Merkmalskombination passt dieses Fossil nur teilweise in evolutionstheoretische Vorstellungen.)

Abb. 220: Vierbeiner des Karbons. Überblick über die stratigraphischen Positionen der paläozoischen Tetrapoden. Die Romer-Lücke ist farblich hervorgehoben. Die Verwandtschaftsverhältnisse können kaum bestimmt werden. Es gibt für keine Gruppe einen Konsens über die genauen Verwandtschaftsbeziehungen. Zudem sind unter den ältesten karbonischen Fossilien auch ausgesprochen abgeleitete Formen wie die Aistopoda (Abb. 8). Schließlich sind auch die Verbindungen zu den heutigen Amphibiengruppen unklar. Nach Carroll 1993

Abb. 8: Die extrem spezialisierte Aistopoden-Gattung Lethiscus; der älteste Aistopode aus dem Viséum (mittleres Unterkarbon). Nach Carroll 1992.

Bemerkenswert ist nun, dass ab dem Viséum (mittleres Unterkarbon) schlagartig eine enorme Vielfalt an Tetrapoden fossil überliefert ist (Abb. 220), darunter auch ausgesprochen abgeleitete Formen wie die Aistopoda (Abb. 8). Die Vielfalt der Merkmalskombinationen erlaubt keine Stammbaumrekonstruktionen. Und der Anschluss der oberdevonischen Formen an die unterkarbonischen gilt bislang als unklar, so dass diskutiert wird, ob die oberdevonischen Formen eine Sackgasse darstellen. Das hieße dann, dass in evolutionstheoretischer Sicht das berühmte Ichthyostega und andere oberdevonische Formen sich gar nicht auf dem Weg zu den späteren Amphibien befinden.

Autor: Reinhard Junker, 29.08.2007

Aktualisiert am 07.01.2024 (B. Scholl); © beim Autor; alter Link: 2007, https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42843.php

Hier geht’s zum Expertentext. Fachartikel: Vom Fisch zum Vierbeiner. Eine Neue Sicht (R. Junker 2004)
Aktuelle Wissenschaftsnachrichten zu dem Themenbereich lesen.
Zurück zu „Paläontologie (Fossilien)“.